Les grandes transitions du vivant

Les grandes transitions de l’évolution sont une série d’événements proposée en 1995 par Eörs Szathmáry et John Maynard Smith1. Deux critères les définissent2. Le premier tient à l’information : à chaque transition, la manière dont le vivant conserve son information et la transmet d’une génération à la suivante a changé. Le second tient à l’individu : des entités qui se répliquaient seules ne se répliquent ensuite qu’au sein d’un ensemble plus vaste, et cet ensemble devient à son tour l’individu sur lequel la sélection agit. Des bactéries libres sont devenues des mitochondries, ces compartiments où la cellule brûle sa nourriture ; des cellules solitaires se sont assemblées en tissus.

Stuart West et ses collègues ont décomposé ce passage en deux étapes, en 20153. Un groupe coopératif se forme d’abord ; il devient ensuite une entité intégrée. La seconde étape est la plus rare : elle exige une division du travail, une dépendance mutuelle, une communication et presque aucun conflit interne, et beaucoup de groupes coopératifs ne l’ont jamais franchie.

Szathmáry et Maynard Smith refusent d’y lire un progrès1. Rien en théorie, écrivent-ils, ne laisse attendre que les lignées se compliquent avec le temps, et aucune donnée ne le montre. Une transition emboîte un niveau de plus dans le vivant sans placer personne plus haut : la pluricellularité complexe est apparue cinq fois séparément, et jamais chez les procaryotes, ces cellules dépourvues de noyau4. Un niveau n’est donc pas un grade que l’on atteint, mais un assemblage que certaines lignées réussissent et d’autres non.

Leur liste se discute depuis. Szathmáry la révise seul en 20152 : il en écarte la reproduction sexuée et raccourcit l’ensemble en distinguant dans chaque transition trois moments, l’apparition du niveau supérieur, son maintien, puis sa transformation. Matthew Herron va plus loin en 20215 : il juge la théorie mal unifiée et n’y garderait que les événements produisant une population nouvelle d’individus, c’est-à-dire un niveau qui se reproduit pour son propre compte, ce qui en écarterait le code génétique et le langage humain.

Les dix sections qui suivent ne reprennent pas la liste de 1995 telle qu’elle a été publiée. Elles en appliquent les deux critères, celui de l’information et celui de l’individu, aux événements que documente la frise Deep Time, qui couvre les 4,54 milliards d’années de la Terre, de la première molécule qui se recopie à la lecture des génomes. Chaque section porte ses propres sources et renvoie aux fiches qu’elle rassemble.

Références

  1. Szathmary and Maynard Smith (1995), Nature · The major evolutionary transitionsdoi:10.1038/374227a0
  2. Szathmary (2015), PNAS · Toward major evolutionary transitions theory 2.0doi:10.1073/pnas.1421398112
  3. West et al. (2015), PNAS · Major evolutionary transitions in individualitydoi:10.1073/pnas.1421402112
  4. Bingham et al. (2024), PNAS · A nonadaptive explanation for macroevolutionary patterns in the evolution of complex multicellularitydoi:10.1073/pnas.2319840121
  5. Herron (2021), Biology and Philosophy · What are the major transitions?doi:10.1007/s10539-020-09773-z

Les sources propres à chaque transition figurent sous cette transition.

10 transitions, 63 fiches

01

De la chimie à l’hérédité

Toutes les cellules vivantes descendent d’une même population, LUCA, le dernier ancêtre commun universel. Rien n’en subsiste, et la dater demande un détour. Certains gènes ont été dupliqués avant LUCA, si bien que ses deux descendances, bactéries et archées, en ont hérité deux copies. Chacune a enregistré de son côté la séparation entre bactéries et archées : le même événement est donc mesuré deux fois, et la date obtenue est plus sûre. Plus ancienne que LUCA, la duplication donne aussi l’âge que LUCA ne peut pas dépasser1.

Ce calcul situe LUCA il y a environ 4,2 milliards d’années, entre 4,09 et 4,33, avec un génome d’au moins 2,5 millions de bases, autant qu’une bactérie actuelle, codant quelque 2 600 protéines. Cette cellule se passait d’oxygène : elle bâtissait ses composés carbonés avec du dioxyde de carbone et de l’hydrogène, et vivait déjà parmi d’autres cellules1.

Presque rien ne subsiste de ce qui la précède. Les météorites apportent des acides aminés tout faits. Les sources hydrothermales alcalines entretiennent de part et d’autre de leurs parois une différence d’acidité comme celle que toute cellule maintient à travers sa membrane. Et l’hypothèse d’un ARN qui portait les instructions tout en accélérant les réactions est celle qui suppose le moins de pièces.

Ce que cela a rendu possible

La copie permet aux améliorations de s’accumuler. Sans elle, un assemblage chimique efficace disparaissait avec le milieu où il s’était formé, sans rien laisser. Avec elle, l’assemblage se maintient, et comme la copie laisse passer des erreurs, la sélection a enfin des variantes à trier. Toute l’évolution ultérieure part de molécules qui se recopiaient déjà.

Ce qui reste discuté

LUCA ne s’observe pas : on la reconstitue, et les reconstitutions divergent. Weiss et ses collègues2 rattachent à LUCA 355 familles de protéines sur les 286 514 examinées, et décrivent un microbe qui vivait dans la chaleur. Une autre relève l’absence de gyrase inverse, enzyme que portent tous les organismes connus capables de survivre au-delà de 80 degrés, et plaide pour un microbe qui préférait les eaux tempérées3. La comparaison de huit études de ce genre, menée par Crapitto et ses collègues4, montre qu’aucune ne s’accorde étroitement avec une autre, et que les traits sur lesquels elles se rejoignent sont plus fiables que le détail de chacune.

02

Capter la lumière, changer l’air

La photosynthèse a commencé sans produire d’oxygène. Ses premières versions arrachaient des électrons à des composés de fer ou de soufre dissous, et laissaient l’air intact. Les arracher à l’eau demande bien plus d’énergie, et les cyanobactéries qui y sont parvenues, ces microbes bleu-vert qui forment encore l’écume des mares, ont rejeté l’oxygène comme déchet.

Le déchet s’est accumulé lentement d’abord, car le fer dissous et les gaz volcaniques le consommaient à mesure. Ces consommateurs se sont épuisés il y a quelque 2,4 milliards d’années, et l’oxygène libre a gagné l’air. Les géologues nomment cet épisode la Grande Oxydation.

La montée s’est ensuite arrêtée bas, et Trost et ses collègues1 expliquent ce plafond par la biologie elle-même. Les cyanobactéries tirent leur azote de l’air grâce à une enzyme, la nitrogénase, que l’oxygène détruit ; au-delà de 2 pour cent d’oxygène dans l’air, elles couperaient elles-mêmes leur approvisionnement en azote1. Les formations de fer rubanées de cette époque, ces roches rayées de rouge et de gris par l’alternance de lits riches et pauvres en fer, enregistrent l’arrivée de cet oxygène : le fer a quitté l’eau à mesure qu’il venait.

Ce que cela a rendu possible

L’oxygène est corrosif, et les organismes qui le produisaient ont été les premiers à en souffrir. La respiration aérobie, celle qui consomme de l’oxygène et tire d’un même aliment bien plus d’énergie que les voies qui s’en passent, n’est venue qu’après, en réponse à ce déchet1.

Ce qui reste discuté

On prend souvent la date de l’oxygénation pour sa cause. Les horloges moléculaires, qui estiment un âge à partir des différences entre génomes vivants, placent l’origine des cyanobactéries bien avant la montée elle-même et rattachent l’apparition de leurs formes pluricellulaires à son début2 : si ces microbes étaient installés de longue date, la montée tient à ce qui a changé autour d’eux plutôt qu’à leur arrivée. Ces mêmes horloges situent la photosynthèse qui libère de l’oxygène il y a 3,5 à 3,2 milliards d’années, là où l’essentiel des archives géologiques la place plus tard, entre 3,2 et 2,83.

03

La cellule complexe

Une cellule est entrée dans une autre et y est restée. Celle qui a accueilli l’autre appartenait aux archées Asgard, des microbes sans noyau, les plus proches parents connus de notre propre type de cellule. L’invitée était une bactérie devenue la mitochondrie, le compartiment où nos cellules brûlent aujourd’hui leur nourriture1.

L’oxygène n’est pas à l’origine de cette association. Les génomes et le métabolisme des deux partenaires indiquent un premier arrangement, conclu là où l’oxygène n’arrivait pas : l’un produisait de l’hydrogène, l’autre le consommait, un troc nommé syntrophie. L’océan profond restera privé d’oxygène un milliard et demi d’années après cet arrangement2.

Ni les fossiles ni les horloges moléculaires ne rattachent la fusion à l’une ou l’autre des deux oxygénations de la planète, celle de 2,4 milliards d’années et celle du Néoprotérozoïque : elle se place entre les deux2, il y a environ 2,7 à 1,8 milliard d’années3. Tout ce qui descend d’elle est un eucaryote, une cellule qui range son matériel génétique dans un noyau. Une longue branche sépare le premier eucaryote de l’ancêtre commun de tous ceux qui vivent aujourd’hui, et aucun fossile intermédiaire ne s’y place3 : on ignore donc dans quel ordre ses éléments se sont mis en place.

Ce que cela a rendu possible

Le besoin d’oxygène qui semble définir notre type de cellule est venu après, et ne s’est généralisé que depuis un milliard d’années2. La cellule dont la nôtre descend s’est assemblée dans des conditions qui tueraient la plupart de ses descendants, et elle a pris la mitochondrie pour un échange de métabolites, bien avant qu’il soit question de respirer.

Ce qui reste discuté

On confond souvent deux événements : l’arrivée de la mitochondrie, et l’assemblage de tout ce qui fait par ailleurs une cellule complexe, le noyau et la charpente interne qui déplace le matériel à l’intérieur. Roger et ses collègues1 laissent trois questions ouvertes : la nature de la bactérie avalée, la façon dont les deux partenaires ont d’abord échangé, et l’ordre entre la fusion et la formation du noyau. Une fusion précoce ferait de la mitochondrie la cause de cette complexité ; une fusion tardive en ferait l’invitée d’une cellule déjà complexe.

04

Le sexe et les corps pluricellulaires

La reproduction sexuée suit un cycle en deux temps. Deux cellules fusionnent, ce qui double le nombre de chromosomes ; une division appelée méiose le réduit ensuite de moitié, et le compte retrouve son point de départ. Presque tous les eucaryotes suivent ce cycle, et leur ancêtre commun le suivait déjà, ce qui le fait remonter aussi loin que la cellule complexe elle-même1.

Les biologistes discutent encore de la fonction de ce cycle. Beaucoup de lignées ont abandonné l’un ou l’autre de ses deux temps, et les comparer montre ce que la sélection ne lâche jamais2 : l’appariement des chromosomes deux à deux, la coupure des deux brins de l’ADN, que la cellule provoque, et la réparation qui suit, en recopiant sur le chromosome jumeau. Ces trois gestes réparent l’ADN abîmé. Ce que les lignées perdent est ailleurs : la division par deux et le recours à deux parents. Hörandl et Speijer3 relient ce cycle aux formes agressives de l’oxygène, ces molécules instables que rejetait la jeune mitochondrie et qui cassaient l’ADN plus vite que la cellule ne le réparait.

Les corps faits de plusieurs cellules apparaissent plus tard, et de façon répétée : quarante-cinq lignées y sont parvenues indépendamment4. Cinq seulement, toutes eucaryotes, ont bâti des tissus aux cellules spécialisées5.

Ce que cela a rendu possible

En quatre milliards d’années, aucune bactérie ni aucune archée n’a bâti de tels tissus5. Les corps, et avec eux tout organisme visible sans microscope, reposent donc sur ce que la cellule eucaryote avait acquis à son origine : un noyau, une mitochondrie et une charpente interne.

Ce qui reste discuté

On ne sait pas si le sexe sert d’abord à réparer l’ADN ou d’abord à le brasser. La comparaison de ce qui peut se perdre favorise la réparation, puisque les étapes jamais perdues sont celles qui réparent2. Si la réparation vient en premier, le mélange des ADN parentaux devient un effet secondaire de l’entretien plutôt que la raison d’être du cycle, et l’on met alors en balance le coût connu du sexe, la moitié des descendants étant des mâles qui ne portent pas de petits, et un bénéfice obtenu à chaque génération.

05

Le corps animal et ses sens

Les animaux entrent dans le registre fossile d’abord sous la forme d’empreintes de corps mous, puis de terriers, puis de coquilles, et enfin avec l’éventail complet des plans d’organisation que l’on retrouve aujourd’hui encore, ces architectures de corps qui distinguent une méduse d’un ver ou d’un escargot.

L’uranium contenu dans les roches d’une coupe namibienne décroît à un rythme connu, et les géologues y lisent la date de ce passage : de la faune d’Édiacara, sans squelette, à une faune cambrienne fouisseuse, il s’écoule au plus 410 000 ans, entre 538,99 et 538,58 millions d’années1.

Terriers et pistes brouillent cette date. L’éventail des architectures et des comportements était déjà large au tout début du Cambrien, alors qu’une réorganisation des modes de vie n’arrive que plusieurs millions d’années plus tard, à l’étage suivant de l’échelle géologique2. Elle fait descendre dans le sédiment les animaux qui filtrent leur nourriture dans l’eau, et le fond marin se met à vivre de ce que le large produit au-dessus de lui.

Yeux, dents, squelettes minéralisés et colonnes vertébrales entrent tous dans le registre au fil de l’Édiacarien et du Cambrien inférieur. Chacun augmente à la fois le coût que subit la proie et le gain que retire le prédateur.

Ce que cela a rendu possible

Les yeux et les dents rendent la poursuite possible, et un corps ne sert plus à la même chose. Dès qu’un animal a pu voir, mordre et creuser, le fond marin a cessé d’être un tapis microbien à brouter pour devenir un terrain où fuir, et la sélection a favorisé l’armure minéralisée, les muscles et les organes des sens que la plupart des animaux portent toujours.

Ce qui reste discuté

On appelle d’ordinaire cet épisode l’explosion cambrienne, et deux objections visent ce mot. Faire correspondre les couches rocheuses d’un continent à l’autre manque de précision, si bien que la limite elle-même n’est connue qu’à quelque 5 millions d’années près, entre 538 et 533 millions d’années3 : toute fenêtre mesurée sur un seul affleurement s’en trouve élargie. Et Wood et ses collègues4 voient dans cet épisode une poussée parmi d’autres, commencée à l’Édiacarien tardif et prolongée dans le Paléozoïque inférieur, sans qu’aucune cause unique résiste à l’examen5.

06

Sortir de l’eau

Les plantes n’ont pas gagné la terre ferme seules. Elles l’ont fait avec des champignons du sol, dans un échange où le champignon parcourt la terre de ses filaments, y prélève le phosphore et l’azote et les remet à la plante, qui lui rend des graisses fabriquées avec l’énergie de la lumière1.

Les plantes terrestres dont les lignées se sont séparées le plus tôt des autres pratiquent toutes cet échange, et les mêmes gènes le font fonctionner chez toutes, hérités d’un ancêtre commun qui le pratiquait donc déjà, il y a quelque 450 millions d’années, avant que les racines existent1. Cultivées avec ces champignons plutôt que sans eux, les hépatiques, ces plantes vertes aplaties du plus ancien groupe encore vivant, captent plus de carbone et grandissent davantage, et ce gain croît encore sous l’air chargé de dioxyde de carbone du Paléozoïque inférieur2.

Les plantes ont ensuite bâti ce qu’exige la terre ferme : des tubes pour hisser l’eau, du bois pour tenir debout, des graines pour se disperser sans eau, et des feuillages assez denses pour faire du sol sous eux. Les animaux sont sortis de l’eau de leur côté, les arthropodes, au corps et aux pattes articulés, avant les vertébrés ; et les premiers vertébrés à quatre membres s’en sont servis dans l’eau avant le sol.

Ce que cela a rendu possible

Racines et réseaux fongiques ont accéléré l’altération des roches, cette lente attaque chimique qui les décompose ; l’altération a retiré du dioxyde de carbone de l’air et refroidi le climat, et le bois enfoui est devenu du charbon. Le sol, l’ombre et le cycle de l’eau qui caractérisent aujourd’hui la surface des continents sont un produit de cette association.

Ce qui reste discuté

On ignore encore quels champignons sont venus les premiers. Des fossiles dévoniens montrent les petites structures ramifiées que les champignons du sol enfoncent dans les cellules des racines, et ils ont longtemps désigné un premier partenaire, les Gloméromycètes. Mais les plantes terrestres dont les lignées se détachent le plus tôt s’associent à un autre groupe, les Mucoromycotina. Ce groupe serait alors le premier partenaire, et l’association avec les Gloméromycètes ne serait venue que plus tard3. Retallack4 place sur les continents des tapis de champignons avant toute plante à bois.

07

L’œuf, le sang chaud, le lait

Pondu à l’air libre, l’œuf d’un amphibien se dessèche, et son embryon n’a plus de quoi respirer : il lui faut une mare. L’œuf amniotique emporte la sienne, enfermée sous la coquille. Quatre membranes s’en chargent : la première baigne l’embryon dans un liquide, la deuxième échange les gaz par la coquille, la troisième écarte ses déchets, la quatrième retient le vitellus dont il se nourrit1. Ceux qui le pondent, et leurs descendants qui ne le pondent plus, sont les amniotes.

Peu après son apparition, au Carbonifère, les amniotes se scindent : d’un côté les reptiles et les oiseaux, de l’autre les synapsides, qui mènent aux mammifères et dominent la terre ferme cent millions d’années avant les dinosaures.

Le sang chaud ne laisse aucun organe à fossiliser. Les paléontologues le datent sur cinq indices indirects, lus dans l’os ou sa chimie : la densité des vaisseaux, la vitesse de croissance, le calibre des conduits qui irriguaient les membres, la température que donnent les isotopes, et le passage d’une démarche pattes écartées à des pattes sous le corps, qui exige la pression d’un cœur à quatre cavités23.

Le lait a peut-être commencé comme de l’eau : des glandes de la peau maternelle paraissent avoir tenu humide la coquille parcheminée des premiers œufs de synapsides4.

Ce que cela a rendu possible

Maintenir une température interne constante affranchit l’animal du temps qu’il fait et lui impose de manger à peu près dix fois plus qu’un animal à sang froid de même taille. Ce compromis explique que les animaux à sang chaud cherchent leur nourriture la nuit, en altitude et près des pôles, et qu’ils ne peuvent pas se permettre d’être à la fois petits et lents. Le lait, lui, explique comment les premiers mammifères ont pu être si petits : un animal de cette taille ne peut pas pondre un œuf assez gros pour contenir le vitellus que sa croissance exigerait. Il l’a si complètement remplacé que les gènes du vitellus étaient perdus au Jurassique4.

Ce qui reste discuté

Trois lectures du sang chaud s’opposent. Oiseaux et mammifères produisent leur chaleur dans le muscle par la même chimie, et des indices osseux dispersés apparaissent tôt dans les deux lignées, ce qui suggère un ancêtre commun déjà chaud2. Faure-Brac et ses collègues5 mesurent la place laissée par les vaisseaux dans l’os fossile sur un échantillon plus large, trouvent cet ancêtre à sang froid, et concluent que le sang chaud a été inventé plusieurs fois. Newham et ses collègues6 ne le placent chez les mammifères qu’au Jurassique moyen. Selon la lecture que l’on retient, le sang chaud a été inventé une seule fois, chez l’ancêtre de tous les amniotes, ou plusieurs fois séparément.

L’origine de l’œuf est elle aussi discutée. Ses membranes passent pour une adaptation à la terre ferme, mais Jiang et ses collègues7 les font naître de la rétention de l’embryon dans le corps de la mère, et plusieurs autres lignées se sont mises à pondre au sec sans elles8.

08

Le vol, inventé quatre fois

Le vol battu, celui que les ailes entretiennent au lieu de le payer en altitude perdue, est apparu quatre fois chez les animaux : une fois chez les insectes, puis chez les ptérosaures, les oiseaux et les chauves-souris1. Chez les vertébrés, chaque lignée a fabriqué son aile avec un matériau différent : le ptérosaure tend une membrane de peau le long d’un seul doigt démesuré, la chauve-souris entre tous les siens, et les oiseaux portent une surface courbe faite de plumes.

Les plumes précèdent de loin le vol. Elles couvrent des dinosaures dépourvus de toute aptitude au vol : la sélection les a donc d’abord conservées pour autre chose, le plus souvent pour l’isolation thermique ou pour la parade2. Yang et ses collègues3 ont décrit chez des ptérosaures des filaments ramifiés à la manière des plumes : ou bien l’origine des plumes remonte à l’ancêtre commun des oiseaux et des ptérosaures, ou bien ces filaments sont une seconde invention.

Chez les dinosaures emplumés, les solutions abandonnées côtoient celles qui ont duré. Un petit groupe jurassique, les scansorioptérygidés, portait des membranes de peau sur des avant-bras très allongés, une solution qui a disparu quand les ailes à plumes se sont maintenues1.

Ce que cela a rendu possible

Aucun autre mode de déplacement ne dépense autant d’énergie par unité de temps, ni aussi peu par unité de distance : les lignées volantes colonisent donc les îles, traversent les océans et migrent d’un hémisphère à l’autre. Quatre lignées ont abouti séparément au vol battu : c’est une convergence, l’apparition répétée d’un même dispositif dans des lignées sans lien de parenté.

Ce qui reste discuté

Les oiseaux sont des dinosaures, et l’on débat encore du nombre de fois où le vol battu est apparu dans ce groupe. Pei et ses collègues4 trouvent qu’au moins trois lignées de petits dinosaures emplumés proches des oiseaux ont atteint chacune de leur côté le seuil du vol battu. Serrano et ses collègues5 objectent que les deux mesures employées, le poids porté par unité de surface d’aile et la portance qu’une aile développe pour sa taille, ne distinguent pas le vol battu du vol plané. Kiat et ses collègues6 comptent et mesurent les plumes de vol, concluent à une origine unique et retirent l’une des trois lignées candidates.

09

Les alliances entre règnes

Certaines transitions lient des organismes de règnes différents, plantes, animaux, champignons, qui continuent de se reproduire chacun de son côté. Les plantes à fleurs et leurs pollinisateurs en sont l’exemple le plus visible sur les continents ; sous terre, plus de quatre cinquièmes des plantes terrestres vivent encore en couple avec un champignon1.

Les abeilles sont les agents principaux du premier échange. La comparaison de génomes entiers place leur origine au Crétacé inférieur, il y a environ 128 millions d’années2, dans l’ouest du Gondwana3, cette masse continentale unique que formaient alors l’Afrique et l’Amérique du Sud. Leurs plus proches parents vivants parmi les guêpes chassent des thrips, de petits insectes qui se rassemblent sur les fleurs et mangent du pollen ; la chasse a donc pu tourner à la récolte, puisqu’une guêpe qui rapportait une proie poudrée de pollen déplaçait déjà du pollen d’une fleur à l’autre2.

Chez ces mêmes guêpes, et chez aucune autre, sont apparues des colonies où la plupart des individus ne se reproduisent jamais et élèvent la descendance d’un autre. Les biologistes nomment cela l’eusocialité2.

Ce que cela a rendu possible

Les plantes à fleurs se sont répandues au rythme que leurs pollinisateurs pouvaient soutenir, et les abeilles ont occupé les mêmes régions qu’elles, au même moment. Une alliance de ce genre donne à chaque lignée ce qu’aucune n’obtient seule, et laisse chacune dépendante de l’autre. L’agriculture en a hérité.

Ce qui reste discuté

La date des fleurs est moins solide que celle des abeilles. La plupart des fossiles de plantes à fleurs appartiennent au Crétacé inférieur, il y a environ 135 millions d’années, mais la datation à partir des génomes vivants donne régulièrement des âges plus élevés, et cet écart reste débattu4. Si les fleurs étaient nettement plus anciennes, elles auraient passé une longue période avec d’autres pollinisateurs, ou sans aucun, et leur expansion commune avec les abeilles deviendrait une rencontre tardive.

10

Lire la parenté

Toutes les dates qui précèdent viennent de deux sources, les roches et les séquences génétiques, et ces deux sources ne sont pas indépendantes.

Les roches donnent des âges absolus, parce que certains éléments qu’elles contiennent se désintègrent à un rythme connu. Un fossile ne donne qu’une borne : le groupe dont il relève existait déjà, sans que rien dise depuis combien de temps. Les séquences génétiques donnent autre chose, la forme de l’arbre de parenté et l’espacement relatif de ses embranchements, compté sur les différences qui s’accumulent entre deux lignées une fois séparées.

Un arbre de distances relatives ne devient un calendrier que si l’on fixe au moins un de ses embranchements sur une roche datée. Cette étape s’appelle la calibration, et c’est là que la datation par les séquences est la plus fragile. Ne poser les repères qu’aux extrémités de l’arbre, plutôt qu’à ses embranchements profonds, peut rendre toute l’échelle mille fois trop courte1. Les simulations de Beavan et ses collègues2 montrent qu’une calibration posée après coup, au lieu d’intégrer les contraintes fossiles à l’analyse elle-même, donne presque toujours des vitesses et des dates fausses.

Ce que cela a rendu possible

Un âge lu sur une limite marquée dans la roche et un âge calculé à partir de différences génétiques sont exposés à des erreurs de nature différente. Quand les deux se contredisent, comme pour les plantes à fleurs ou pour les premiers animaux, aucun ne tranche à lui seul, et une date ne vaut pas mieux que la méthode qui l’a produite.

Ce qui reste discuté

Warnock et ses collègues3 relèvent que la calibration est l’étape la moins examinée des travaux publiés, et que la forme supposée à l’incertitude autour d’une seule date fossile déplace tous les âges obtenus. Soares et ses collègues4 mettent en garde contre le raisonnement circulaire, où une horloge calibrée sur un jeu d’hypothèses est ensuite présentée comme leur confirmation indépendante. Quand une source publie des bornes, cette page les reprend ; quand deux méthodes se contredisent, elle donne les deux chiffres au lieu de les moyenner.

Aucune de ces transitions ne poursuivait de but. Chacune a résolu un problème local et fait apparaître un individu d’un genre nouveau, sur lequel la sélection s’est ensuite exercée. Plusieurs se sont défaites ensuite : des lignées entières ont abandonné la reproduction sexuée, parfois pendant des centaines de générations. À chaque étape, rien n’annonçait la suivante.